Unabhängigkeitsregel: dihybrider Erbgang 9 : 3 : 3 : 1

Einstieg: Neue Sorten aus alten

Pflanzenzüchter wollen oft zwei gute Eigenschaften in einer Sorte vereinen, zum Beispiel einen hohen Ertrag der einen Sorte und die Widerstandskraft gegen Pilze der anderen. Geht das überhaupt, oder werden Merkmale immer im Paket vererbt? Mendel prüfte das, indem er Erbsen kreuzte, die sich in zwei Merkmalen unterschieden.

Erklärung: Der dihybride Erbgang

Mendel kreuzte reinerbige Pflanzen mit runden, gelben Samen (RRGG) und reinerbige Pflanzen mit kantigen, grünen Samen (rrgg). Rund (R) ist dominant über kantig (r), gelb (G) dominant über grün (g).

F1: Alle Nachkommen haben den Genotyp RrGg und runde, gelbe Samen. Die Uniformitätsregel gilt auch hier.

F2: Die F1-Pflanzen bilden Keimzellen. Weil die Gene für Form und Farbe auf verschiedenen Chromosomen liegen, werden ihre Allele unabhängig voneinander verteilt. Jede Keimzelle erhält ein Allel für die Form und eines für die Farbe. Es gibt vier gleich häufige Keimzelltypen: RG, Rg, rG, rg.

Keimzellen	RG	Rg	rG	rg
RG	RRGG	RRGg	RrGG	RrGg
Rg	RRGg	RRgg	RrGg	Rrgg
rG	RrGG	RrGg	rrGG	rrGg
rg	RrGg	Rrgg	rrGg	rrgg

Wertet man die 16 Felder nach dem Phänotyp aus:

• rund und gelb (mindestens ein R und ein G): 9 Felder
• rund und grün (mindestens ein R, dazu gg): 3 Felder
• kantig und gelb (rr, dazu mindestens ein G): 3 Felder
• kantig und grün (rrgg): 1 Feld

Erwartetes Verhältnis: 9 : 3 : 3 : 1.

Mendel zählte tatsächlich: 315 rund-gelb, 108 rund-grün, 101 kantig-gelb, 32 kantig-grün, zusammen 556 Samen.

Zwei Phänotypen gab es bei den Eltern nicht: rund-grün und kantig-gelb. Merkmale können also neu kombiniert werden.

3. Mendelsche Regel (Unabhängigkeitsregel oder Neukombinationsregel): Kreuzt man Eltern, die sich in mehreren Merkmalen unterscheiden, werden die einzelnen Allelpaare unabhängig voneinander vererbt. In der F2 treten neue Kombinationen der Merkmale auf.

Wichtig: Die Regel gilt nur für nicht gekoppelte Gene, also in der Regel für Gene auf verschiedenen Chromosomen. Liegen zwei Gene auf demselben Chromosom dicht beieinander, werden sie meist gemeinsam vererbt. Man spricht dann von gekoppelten Genen.

Beispiele

Beispiel 1: Erwartete Anzahlen berechnen Aus einer F2 mit 800 Samen: rund-gelb $800 \cdot \frac{9}{16} = 450$, rund-grün $800 \cdot \frac{3}{16} = 150$, kantig-gelb 150, kantig-grün $800 \cdot \frac{1}{16} = 50$.

Beispiel 2: Eine Sorte züchten Ein Züchter möchte eine reinerbige Sorte mit runden, grünen Samen (RRgg). In der F2 sind 3 von 16 Pflanzen rund und grün. Davon ist aber nur eine reinerbig (RRgg), zwei sind mischerbig (Rrgg). Er sät deshalb die runden, grünen Samen getrennt aus und lässt die Pflanzen sich selbst bestäuben. Pflanzen, deren Nachkommen alle rund und grün sind, sind reinerbig. Mit ihnen begründet er die neue Sorte.

Merksatz

Unabhängigkeitsregel: Sind Gene nicht gekoppelt, liegen sie also meist auf verschiedenen Chromosomen, werden ihre Allele unabhängig voneinander an die Keimzellen verteilt. Beim dihybriden dominant-rezessiven Erbgang spalten die Phänotypen in der F2 im Verhältnis 9 : 3 : 3 : 1 auf, und es entstehen neue Merkmalskombinationen.

Übungen

Grundlagen

1. Welche Keimzellen bildet eine Pflanze mit dem Genotyp RrGg? Welche bildet eine Pflanze RRgg?
2. Formuliere die Unabhängigkeitsregel in eigenen Worten.
3. Nenne die beiden Merkmalskombinationen in Mendels F2, die bei den Eltern nicht vorkamen.

Weiter

4. Berechne aus Mendels Zahlen das Verhältnis der Samenfarbe (gelb zu grün) und der Samenform (rund zu kantig) getrennt. Was fällt dir auf?
5. Eine F2 umfasst 320 Pflanzen. Berechne die erwarteten Anzahlen der vier Phänotypen.
6. Wie viele der 16 Felder im Kreuzungsschema sind reinerbig in beiden Merkmalen? Nenne sie.

Knobeln

7. Eine Pflanze mit runden, gelben Samen wird mit einer Pflanze mit kantigen, grünen Samen (rrgg) gekreuzt. Unter den Nachkommen gibt es rund-gelb, rund-grün, kantig-gelb und kantig-grün etwa gleich häufig. Bestimme den Genotyp der rund-gelben Elternpflanze und begründe mit einem Kreuzungsschema.
8. Bei einem anderen Paar von Merkmalen erhält ein Forscher in der F2 fast nur die beiden Kombinationen der Eltern und kaum neue. Stelle eine begründete Vermutung auf, woran das liegt.

Lösungen

1. RrGg bildet RG, Rg, rG und rg zu gleichen Anteilen. RRgg bildet nur Rg.
2. Wenn sich Eltern in mehreren Merkmalen unterscheiden, werden die Allele für jedes Merkmal unabhängig von denen der anderen Merkmale an die Nachkommen weitergegeben. Dadurch können Merkmale neu kombiniert werden.
3. Rund und grün sowie kantig und gelb.
4. Farbe: gelb $315 + 101 = 416$, grün $108 + 32 = 140$, Verhältnis $416 : 140 \approx 2{,}97 : 1$. Form: rund $315 + 108 = 423$, kantig $101 + 32 = 133$, Verhältnis $423 : 133 \approx 3{,}18 : 1$. Für jedes Merkmal allein ergibt sich ungefähr 3 : 1, wie bei der Spaltungsregel. Das zeigt, dass beide Merkmale unabhängig voneinander vererbt werden.
5. rund-gelb $320 \cdot \frac{9}{16} = 180$, rund-grün $320 \cdot \frac{3}{16} = 60$, kantig-gelb 60, kantig-grün $320 \cdot \frac{1}{16} = 20$.
6. Vier Felder: RRGG, RRgg, rrGG, rrgg.
7. Die Elternpflanze ist RrGg. Begründung: Die Pflanze rrgg bildet nur Keimzellen rg. Damit alle vier Phänotypen gleich häufig auftreten, muss die andere Pflanze vier verschiedene Keimzellen in gleicher Zahl bilden: RG, Rg, rG, rg. Kreuzungsschema: RG × rg → RrGg (rund-gelb), Rg × rg → Rrgg (rund-grün), rG × rg → rrGg (kantig-gelb), rg × rg → rrgg (kantig-grün), Verhältnis 1 : 1 : 1 : 1.
8. Die beiden Gene liegen vermutlich auf demselben Chromosom, nah beieinander. Sie werden dann gemeinsam an die Keimzellen weitergegeben. Neue Kombinationen entstehen nur selten, wenn ein Crossing-over zwischen den beiden Genen stattfindet.