Mendelsche Regeln: Uniformitätsregel und Spaltungsregel

Einstieg: Ein Mönch zählt Erbsen

Im Klostergarten der Augustiner in Brünn (heute Brno in Tschechien) kreuzte der Mönch Gregor Mendel zwischen etwa 1856 und 1863 Tausende Erbsenpflanzen. Er zählte geduldig, wie viele Nachkommen gelbe und wie viele grüne Samen hatten. 1865 trug er seine Ergebnisse vor, 1866 erschienen sie gedruckt. Damals beachtete sie kaum jemand. Erst im Jahr 1900, sechzehn Jahre nach Mendels Tod, entdeckten drei Forscher seine Arbeit wieder. Heute gilt sie als Beginn der Vererbungslehre. Mendel wusste nichts von Chromosomen oder DNA. Er schloss allein aus Zahlen auf Regeln, die bis heute gelten.

Erklärung: Warum Erbsen?

Erbsen eignen sich gut für Kreuzungsversuche:

• Sie haben deutlich unterscheidbare Merkmale, etwa gelbe oder grüne Samen.
• Sie bestäuben sich normalerweise selbst. So lassen sich reinerbige Linien züchten, die über Generationen dasselbe Merkmal zeigen.
• Für eine Kreuzung entfernte Mendel die Staubblätter einer Blüte und übertrug Pollen einer anderen Pflanze von Hand.
• Eine Pflanze liefert viele Samen, sodass sich große Zahlen auswerten lassen.

Der Versuch und die ersten beiden Regeln

Parentalgeneration (P): Mendel kreuzte reinerbige Pflanzen mit gelben Samen und reinerbige Pflanzen mit grünen Samen.

Erste Tochtergeneration (F1): Alle Samen waren gelb. Das Merkmal „grün“ schien verschwunden.

Zweite Tochtergeneration (F2): Mendel ließ die F1-Pflanzen sich selbst bestäuben. Unter den Samen fand er 6022 gelbe und 2001 grüne. Das Verhältnis beträgt $6022 : 2001 \approx 3{,}01 : 1$.

Die Deutung mit Allelen

Jede Pflanze besitzt für die Samenfarbe zwei Allele, eines von jedem Elternteil. Das Allel G für gelb ist dominant: Es setzt sich im Phänotyp durch. Das Allel g für grün ist rezessiv: Es zeigt sich nur, wenn es doppelt vorliegt.

• Reinerbig gelb: GG. Reinerbig grün: gg. Diese Pflanzen heißen homozygot.
• Die F1 hat von jedem Elternteil ein Allel bekommen: Gg. Sie ist mischerbig (heterozygot) und gelb.
• Bei der Keimzellbildung trennen sich die beiden Allele. Die Hälfte der Keimzellen trägt G, die Hälfte g.

Das Kreuzungsschema für die F2 (F1 Gg × F1 Gg):

Keimzellen	G	g
G	GG (gelb)	Gg (gelb)
g	Gg (gelb)	gg (grün)

Genotypen: GG : Gg : gg = 1 : 2 : 1. Phänotypen: gelb : grün = 3 : 1.

1. Mendelsche Regel (Uniformitätsregel): Kreuzt man zwei reinerbige Eltern, die sich in einem Merkmal unterscheiden, sind alle Nachkommen der F1 untereinander gleich.

2. Mendelsche Regel (Spaltungsregel): Kreuzt man die mischerbigen F1-Pflanzen untereinander, spalten die Merkmale in der F2 in einem festen Zahlenverhältnis auf, beim dominant-rezessiven Erbgang 3 : 1.

Beispiele

Beispiel 1: Samenform Rund (R) ist dominant über kantig (r). Mendel zählte in der F2 5474 runde und 1850 kantige Samen. $5474 : 1850 \approx 2{,}96 : 1$, also nahe 3 : 1. Die Abweichung vom genauen Wert ist Zufall, wie beim Würfeln.

Beispiel 2: Intermediärer Erbgang Bei der Wunderblume ergibt die Kreuzung von reinerbig rot blühenden Pflanzen (Allele rot/rot) und reinerbig weiß blühenden (weiß/weiß) in der F1 nur rosa Blüten (rot/weiß). Keines der Allele ist dominant, beide wirken zusammen. In der F2 erscheinen rot, rosa und weiß im Verhältnis 1 : 2 : 1. Hier entspricht das Phänotyp-Verhältnis dem Genotyp-Verhältnis.

Merksatz

Jedes Lebewesen hat für ein Merkmal zwei Allele, die sich bei der Keimzellbildung trennen. Ein dominantes Allel setzt sich gegenüber einem rezessiven durch. Uniformitätsregel: Reinerbige Eltern ergeben eine einheitliche F1. Spaltungsregel: In der F2 spalten die Merkmale auf, dominant-rezessiv im Verhältnis 3 : 1, intermediär 1 : 2 : 1.

Übungen

Grundlagen

1. Erkläre die Begriffe dominant, rezessiv, homozygot und heterozygot.
2. Formuliere die Uniformitätsregel und die Spaltungsregel in eigenen Worten.
3. Erstelle das Kreuzungsschema für Rr × Rr und gib die Verhältnisse der Genotypen und Phänotypen an.

Weiter

4. Mendel kreuzte reinerbig hochwüchsige Erbsen (dominant) mit reinerbig zwergwüchsigen. Gib die Genotypen der P-Generation und der F1 an und sage den Phänotyp der F1 voraus.
5. In einer F2 aus gelben und grünen Samen findest du 600 Samen. Wie viele grüne erwartest du? Wie viele davon sind reinerbig?
6. Erkläre, warum ein grüner Samen immer reinerbig ist, ein gelber aber nicht.

Knobeln

7. Ein Gärtner hat eine Erbsenpflanze mit gelben Samen und möchte wissen, ob sie GG oder Gg ist. Er kreuzt sie mit einer Pflanze mit grünen Samen. Welche Ergebnisse erwartest du für beide Fälle? Wie heißt dieses Vorgehen?
8. Eine Klasse kreuzt im Modell mit Münzen: Jede Münze steht für ein Allel einer F1-Pflanze (Kopf = G, Zahl = g). Zwei Münzen werden gleichzeitig geworfen. Bei 20 Würfen erhält eine Gruppe 13-mal gelb und 7-mal grün. Ist Mendels Regel damit widerlegt? Begründe und schlage vor, wie die Klasse ihr Ergebnis verbessern kann.

Lösungen

1. Dominant: Das Allel setzt sich im Phänotyp durch, auch wenn es nur einmal vorliegt. Rezessiv: Das Allel zeigt sich nur, wenn es zweimal vorliegt. Homozygot (reinerbig): zwei gleiche Allele. Heterozygot (mischerbig): zwei verschiedene Allele.
2. Uniformitätsregel: Kreuzt man zwei reinerbige Eltern, die sich in einem Merkmal unterscheiden, sehen alle Nachkommen der ersten Generation gleich aus. Spaltungsregel: Kreuzt man diese mischerbigen Nachkommen untereinander, treten in der nächsten Generation beide Merkmale der Großeltern in einem festen Verhältnis wieder auf.
3. Keimzellen R und r von beiden Eltern. Ergebnis: RR, Rr, Rr, rr. Genotypen 1 : 2 : 1, Phänotypen rund : kantig = 3 : 1.
4. P: HH (hochwüchsig) × hh (zwergwüchsig). F1: alle Hh, also hochwüchsig.
5. Ein Viertel ist grün: $600 : 4 = 150$ grüne Samen. Alle 150 sind reinerbig (gg), weil sich grün nur bei zwei rezessiven Allelen zeigt.
6. Grün zeigt sich nur, wenn zwei rezessive Allele g vorliegen, der Genotyp ist also immer gg. Gelb zeigt sich bei GG und bei Gg, weil schon ein dominantes Allel G für gelb genügt.
7. Ist die Pflanze GG, sind alle Nachkommen Gg und gelb. Ist sie Gg, sind etwa die Hälfte Gg (gelb) und die Hälfte gg (grün), Verhältnis 1 : 1. Das Vorgehen heißt Rückkreuzung oder Testkreuzung.
8. Nein. Mendels Verhältnis ist ein Wahrscheinlichkeitswert. Erwartet sind 15 gelb und 5 grün, Abweichungen sind bei nur 20 Würfen normal. Die Klasse kann alle Ergebnisse zusammenzählen. Je mehr Würfe, desto näher liegt das Ergebnis meist bei 3 : 1. Genau so ging Mendel vor: Er wertete Tausende Samen aus.